Venezuela: El Uso de Arbustos Nativos Micorrizados para la Rehabilitación de Areas Degradadas de La Gran Sabana

Project Stage:
Completed

Start Date:
2009-02-04

End Date:
2009-02-04

Primary Causes of Degradation

Degradation Description

Con motivo de la construcción de una carretera asfaltada que une al Km 88 con Santa Elena de Uairén (Troncal 10) atravesando La Gran Sabana, se efectuaron numerosas perturbaciones o préstamos donde se removió totalmente el horizonte orgánico del suelo. Los propágulos de las micorrizas arbusculares (MA) generalmente se encuentran concentrados en los primeros centímetros del suelo (Schwab y Reeves, 1981; Bellgard, 1993). Debido a ello, cuando se produce una perturbación severa en la que el suelo es removido parcialmente (como pasó en este caso), ocurre una drástica disminución de los propágulos de MA. En consecuecia, las plantas que generalmente invaden estas áreas no forman micorrizas (plantas no micótrofas) (Miller, 1979; Reeves et al., 1979, Janos, 1996). Si la comunidad que se establece en el sitio está constituida fundamentalmente por plantas no micótrofas y el reingreso de los propágulos de MA es muy lento, el proceso sucesional puede estancarse y la recuperación del área dañada puede resultar seriamente obstaculizada, debido a que las plantas que constituyen los ecosistemas maduros generalmente requieren de micorrizas para su adecuado funcionamiento (micótrofas obligadas; Janos, 1996; Brundrett, 1991). Por lo tanto, si la perturbación causa la pérdida de los propágulos de micorrizas, la recuperación de las áreas degradadas sólo será posible si se reintroducen los mismos.

Reference Ecosystem Description

Si se toman en cuenta las condiciones edáficas de la Gran Sabana, las cuales se caracterizan por presentar suelos naturalmente ácidos y extremadamente pobres en nutrientes, la presencia de micorrizas arbusculares (MA) parece imprescindible para el establecimiento y crecimiento de las plantas (Cuenca et al., 1998a).

Las micorrizas son asociaciones simbióticas mutualistas que se establecen entre las raíces de la mayoría de las plantas y algunos hongos. Se sabe que las micorrizas ejercen numerosos efectos beneficiosos sobre las plantas, entre los cuales la mayor absorción de fósforo por parte de las plantas micorrizadas, es la que ha sido más estudiada. También la presencia de esta simbiosis produce un incremento en la captación de otros elementos poco móviles en el suelo como son: Cu, Zn, NH 4 + , (Smith y Read, 1997). Además se sabe que las micorrizas confieren a las plantas que las poseen una mayor protección contra patógenos, mejoran la estructura del suelo y el balance hídrico (Barea et al., 1991).

Project Goals

Utilizar arbustos nativos de La Gran Sabana, provenientes de estacas o de semillas, previamente micorrizados, para recuperar las áreas degradadas y evaluar su efecto en el reclutamiento de otras especies nativas de La Gran Sabana.

Monitoring

The project does not have a monitoring plan.

Description of Project Activities:
Se seleccionó la especie Clusia pusilla, nativa de los arbustales de La Gran Sabana (Huber, 1994), por su alto porcentaje de germinación, tolerancia a la alta irradiación y facilidad para reproducirse por estacas. El inóculo de Glomus manihotis utilizado en este trabajo provino del Centro Internacional de Agronomía Tropical (CIAT) de Cali, Colombia. El inóculo de sabana fue aislado de la sabana de los alrededores de la Estación Científica Parupa (ECP) y el inóculo de arbustal fue aislado de un arbustal cercano a Iboribó en La Gran Sabana. El inóculo de sabana estaba dominado por una Scutellospora hialina, además de tres especies de Glomus presentes en una proporción muy baja, ninguno de los cuales pudo ser identificado. El inóculo de arbustal estaba dominado por una especie de Glomus marrón ovoide de identidad desconocida, muy común en los suelos ácidos de Venezuela, además de Acaulospora scrobiculata y una Entrophospora que parece ser una especie aún no reconocida, entre otras. Para la reproducción de los inóculos en la ECP, se utilizaron cestas plásticas de aproximadamente 41 litros de capacidad, las cuales se llenaron con un sustrato previamente esterilizado que consistió en dos partes de suelo orgánico, 1 parte de suelo de la sabana de los alrededores de la ECP y arena cuarcítica (1/8 v/v). El ensayo constó de una etapa inicial que se efectuó en el vivero de la Estación Científica de Parupa (ECP) en La Gran Sabana y la cual se extendió por 4 meses. Actividades Previas. Antes de proceder a establecer el ensayo, las estacas de C. pusilla se colocaron en agua destilada y las semillas en arena estéril. A los dos meses, cuando la mayoría de las estacas habían producido raíces y las plántulas provenientes de la semilla habían desplegado completamente los cotiledones, se sembraron en bolsas plásticas de 5kg de capacidad que contenían suelo previamente tratado según se describe más adelante. El suelo utilizado en este ensayo fue el de las sabanas que rodean a la ECP y fue seleccionado debido a que las áreas degradadas a las cuales van dirigidas las plantas son fundamentalmente sabanas. Dicho suelo fue esterilizado con basamid a la dosis recomendada. Se hizo una evaluación rápida del potencial micorrízico de los distintos inóculos basada en el número de esporas, capacidad para promover el crecimiento y la micorrización de las plantas hospederas y el porcentaje de colonización micorrízica que produjeron en dichas plantas. Esa evaluación mostró que los inóculos seleccionados tenían potenciales micorrízicos diferentes, por lo que se intentó ajustar la cantidad de inóculo aplicado de acuerdo a ello, con el fin de tratar de compensar estas diferencias. De cada tratamiento se prepararon 12 bolsas para un total de 192 bolsas en todo el ensayo. Tanto las plántulas provenientes de semillas como las estacas fueron sometidas a los siguientes tratamientos: C: Suelo esterilizado. P: Suelo esterilizado fertilizado con 150kg/ha de Superfosfato triple (SPT). M1: Suelo esterilizado inoculado con Glomus manihotis en la dosis de 50g de inóculo/planta. M2: Suelo esterilizado inoculado con un cultivo mixto de hongos micorrizógenos (HMA) proveniente de una sabana en la dosis de 50g/planta M3: Suelo esterilizado inoculado con un cultivo mixto de HMA proveniente de un arbustal en la dosis de 70g/planta. M1+P: Suelo esterilizado inoculado con G. manihotis en la dosis de 50g/planta y fertilizado con 150kg/ha de SPT. M2+P: Suelo esterilizado inoculado con HMA de sabana en la dosis de 50g/planta y fertilizado con 150kg/ha de SPT. M3+P: Suelo esterilizado inoculado con HMA de arbustal en la dosis de 70g/planta y fertilizado con 150kg/ha de SPT. Todos los tratamientos recibieron cada 15 días durante la fase de vivero una solución nutritiva que contenía N, K y Mg (20, 20 y 10mg/planta). A los tratamientos control (C y P) se les agregó una mezcla de estos tres inóculos previamente esterilizados con radiaciones gamma (8kGy) en el Instituto Venezolano de Investigaciones Científicas. Después de sembrar todas las plantas se reintrodujeron los microorganismos del suelo distintos a los hongos micorrizógenos (HMA), para lo cual se mezcló el suelo de sabana sin esterilizar con agua destilada (1kg de suelo/litro) y posteriormente se lo diluyó al 5%. Se agregaron 40ml de esta solución a cada bolsa. Después del establecimiento del ensayo en el vivero de la ECP se procedió a transplantarlo al campo. Antes del transplante se hizo una evaluación de la altura y la supervivencia de las plantas. Las plantas, 10 de cada tratamiento, se transplantaron siguiendo un diseño al azar y quedaron en el campo separadas entre sí por una distancia de 1m por cada lado. A los 11 meses de haber establecido el ensayo en el campo, se cosecharon tres plantas de cada tratamiento, a las cuales se les determinó el peso seco del vástago después de secar el material durante 72 horas en una estufa a 60°C. De los sistemas radicales se tomó una muestra representativa, la cual se tiñó en el laboratorio con azul de tripán, siguiendo la metodología de Phillips y Hayman (1970). La presencia de micorrizas y de arbúsculos se evaluó siguiendo el método de Mc Gonigle et al. (1990). Se evaluó la supervivencia y la altura de las plantas a los 6.5, 11, 18 y 21 meses después del transplante. Adicionalmente, se hizo el seguimiento del ingreso de plántulas nativas alrededor de cada planta nodriza (reclutamiento), para ello las plántulas reclutadas se marcaron y enumeraron. A los 21 meses se tomaron muestras botánicas de las mismas para proceder a la identificación por parte de los especialistas y se evaluó la presencia o ausencia de MA, para lo cual las raicillas de las distintas especies se tiñeron con azul de tripán (Phillips y Hayman, 1970) y se examinaron bajo el microscopio estereoscópico con el fin de detectar la presencia de alguna de las estructuras diagnósticas de las MA.

Ecological Outcomes Achieved

Eliminate existing threats to the ecosystem:
Los datos de supervivencia de las plántulas provenientes de semillas, después de permanecer 4 meses en el vivero de la ECP indican una baja mortalidad en todos los casos. Esto se cumplió tanto para las plántulas provenientes de semillas como para las estacas. No pareció haber ninguna relación obvia entre la presencia o no de micorrizas y la mortalidad de las plantas en esta fase. Los datos de altura muestran que el control no micorrizado creció significativamente menos que todos los demás tratamientos. Las plantas micorrizadas crecieron de manera similar al tratamiento fertilizado con 150kg/ha de SPT (P). En los tratamientos en los que se combinó la fertilización con SPT con la inoculación con HMA, los resultados más favorables en cuanto a altura los presentaron los tratamientos M2+P y M3+P, los cuales no solo produjeron un incremento estadísticamente mayor que los tratamientos donde se aplicaron los inóculos solos (M2 y M3), sino también mayor que el tratamiento fertilizado con SPT (P). En contraste, la combinación de G. manihotis con el fertilizante (M1+P), no produjo un efecto distinguible ni de M1 sólo, ni de P. Los datos de supervivencia de las plántulas de C. pusilla once meses después de haber sido transplantadas al campo, muestran una tendencia de M2 y M3 a tener una mayor mortalidad, incluso mayor que C. En contraste, en el tratamiento donde se aplicó el inóculo de G. manihotis solo o junto con el fertilizante, no se produjo la muerte de ninguna plántula, lo mismo que en el tratamiento M3+P. Tanto en el tratamiento control como en el M2+P la supervivencia fue menor que cuando se aplicó el fertilizante solo (P). Los datos de altura muestran diferencias entre el control y los demás tratamientos mucho más marcadas que las que se observaron al final de la etapa de vivero. Todos los tratamientos micorrizados se distinguieron significativamente del control. Sin embargo, los datos muestran también una importante respuesta al fertilizante, la cual es mayor en todos los casos que el efecto causado por las micorrizas cuando los inóculos se aplicaron solos. Cuando el fertilizante se aplicó junto con los distintos inóculos se obtuvo una respuesta que tampoco difirió de la causada por el fertilizante solo salvo para el tratamiento M1+P. El peso seco del vástago muestra tendencias similares a las de la altura pero en este caso los tratamientos M2 y M3 no se distinguieron del control no micorrizado aunque M1 sí. Por otra parte, el efecto de los tratamientos M1+P y M3+P resultó igual al del P pero no lograron superarlo estadísticamente y M2+P produjo un efecto menor al del tratamiento P. Los datos de colonización micorrízica de las plántulas indican que las plantas del tratamiento fertilizado (P) estaban contaminadas con MA e incluso tenían arbúsculos. De hecho, el % de arbúsculos de los tratamientos M2, M2+P y M3+P no se distinguió estadísticamente de los producidos por la contaminación del tratamiento P. Por su parte, las plantas de los tratamientos inoculados presentaron porcentajes de micorrización bastante altos. En el control (C) también se evidenció una contaminación. En general la mortalidad de las estacas de C. pusilla después de once meses en el campo fue muy baja para todos los tratamientos. Las estacas, como era previsible, eran sustancialmente más altas a esta altura del experimento que las plántulas provenientes de semilla. En cuanto a la altura, los tratamientos M1+P y M3+P resultaron estadísticamente diferentes del control (C) y del tratamiento fertilizado (P). Sin embargo, cuando se analiza el peso seco del vástago, sólo las estacas del tratamiento M3+P se distinguen estadísticamente del control fertilizado P. Los datos de colonización micorrízica de las estacas muestran también en este caso una contaminación en el tratamiento P, aunque con muy pocos arbúsculos. En general los tratamientos inoculados alcanzaron valores de colonización micorrízica bastante altos. El tratamiento M1 se destaca por un porcentaje de arbúsculos significativamente mayor que el de M3. En cuanto a los datos de reclutamiento de plantas nativas de La Gran Sabana alrededor de las plántulas de C. pusilla utilizadas como plantas nodrizas, los resultados obtenidos después de 21 meses de iniciado el experimento fueron los siguientes. Aunque el número de plantas reclutadas en los tratamientos control y M2 muestra un máximo 11 meses después del transplante de las plantas nodrizas al campo, estas diferencias no se mantuvieron en el tiempo y las diferencias entre los tratamientos no resultaron estadísticamente significativas. En contraste, cuando se utilizaron las estacas como plantas nodrizas, se obtuvo una tendencia sigmoide en la curva del tratamiento M1+P, destacándose significativamente del control y de los tratamientos M3 y M2, los cuales arrojaron los valores más bajos de número promedio de plantas reclutadas. Cuando se analizan en detalle las plantas reclutadas en cada caso, se observa: La frecuencia de ingreso a los distintos tratamientos cuando se utilizaron las plántulas como nodrizas es muy baja. El que la "isla de fertilidad" estuviese micorrizada o nó, no pareció influir ni en la frecuencia de ingreso de las especies ni en la micorrización o no de las plantas colonizadoras. En efecto, de las tres especies de plantas que colonizaron el tratamiento control, dos presentaron colonización micorrízica y sólo en un caso (Scleria cyperina) la planta se encontró sin micorrizas. En contraste, en el tratamiento M2, una de las especies reclutadas, la gramínea Panicum cf micranthum, no estaba micorrizada, a pesar de la oferta de inóculo presente en su sitio de crecimiento. En contraste, cuando se usaron las estacas de C. pusilla como plantas nodrizas, se obtuvo una mayor diversidad de especies colonizadoras, aunque hubo una considerable dominancia de la especie Sauvagesia cf erecta. Resulta notable el hecho de que en este caso el reclutamiento se dio principalmente en los tratamientos micorrizados. Tampoco se encontró una relación entre la presencia de MA en las plantas nodrizas y la micorrización de las plantas reclutadas. Sólo cinco de las plantas colonizadoras resultaron estar libres de micorrizas y todas aparecieron en tratamientos micorrizados: Sauvagesia cf erecta en el tratamiento M1, Echinolaena inflexa en el tratamiento M1+P y Rhynchospora cf conata en el tratamiento M1. Por otra parte, las colonizadoras reclutadas en el tratamiento C (una sola) y en el tratamiento P (tres) estaban micorrizadas.

Factors limiting recovery of the ecosystem:
Los resultados de la cosecha realizada once meses después de establecido el ensayo en el campo, mostraron la ausencia de un efecto positivo por encima del control, cuando se aplicaron los tratamientos M2 y M3 sin una dosis adicional de P. Ello implica que en este caso, el efecto beneficioso de las micorrizas no pudo ser compensado por el costo en carbohidratos que implica la simbiosis, debido probablemente a la baja disponibilidad del P en el suelo. Resultados similares han sido encontrados en condiciones de invernadero y previamente ha sido reportado en condiciones de campo en un experimento realizado en un área degradada de La Gran Sabana, similar a la utilizada en este trabajo. Brachiaria decumbens presentó un escaso crecimiento (similar al control) cuando se inoculó con HMA y se sembró directamente en el suelo del área degradada sin una dosis adicional de fósforo (Cuenca et al., 1998a). No resulta obvia la explicación del escaso funcionamiento del inóculo de arbustal en ausencia de una dosis adicional de P, siendo que como sabemos, los suelos de La Gran Sabana, son muy deficitarios en nutrientes (Dezzeo y FÁ¶lster, 1994). Estos resultados podrían llevar a pensar que en condiciones naturales C. pusilla está limitada por nutrientes aunque esté micorrizada y puede incluso suceder que se de una depresión del crecimiento (como la observada en este experimento) causada por el hongo, en cuyo caso las MA estarían comportándose como parásitas. Parece poco probable que esto suceda en condiciones naturales. De hecho, en el suelo del arbustal que es donde C. pusilla normalmente vive, se encuentra micorrizada por un inóculo muy similar al utilizado en el tratamiento M3 y los niveles de materia orgánica son muy elevados (hasta 20%) (Cuenca et al., 1998b). Se podría especular que en condiciones naturales las plantas micorrizadas tienen acceso a esas fuentes de P orgánico, las cuales les permiten compensar los costos de la simbiosis. En efecto, aunque ha sido un tema sumamente polémico el de si las micorrizas arbusculares son capaces o no de utilizar fuentes orgánicas de fósforo(Bolan, 1991), recientemente Koide y Kabir (2000), han demostrado que en ausencia de bacterias asociadas, el micelio externo de las MA es capaz de solubilizar y utilizar compuestos orgánicos de P. Por lo tanto, la hipótesis propuesta parecería factible.

Socio-Economic & Community Outcomes Achieved

Economic vitality and local livelihoods:
Acelerar el proceso de regeneración natural de estas áreas degradadas es un objetivo muy deseable dada la importancia de La Gran Sabana como parte de la cuenca del río Caroní, el cual alimenta a la represa del Guri de la que depende más del 60% de la energía hidroeléctrica de Venezuela.

Key Lessons Learned

Los resultados presentados indican claramente que C. pusilla es una especie muy dependiente de las micorrizas, como quedó evidenciado por el escaso crecimiento que se observó en las plantas del control, en concordancia con la experiencia previa que se posee para otras especies de Clusia (Cuenca et al., 2001; Cáceres y Cuenca, 1996).

Al final de la etapa de vivero, las micorrizas causaron un efecto en el crecimiento de C. pusilla equivalente a 150kg/ha de superfosfato triple, y dicho efecto se potenció al aplicar simultáneamente un inóculo proveniente de las mismas condiciones ecológicas que la planta junto con una dosis extra de fertilizante. Esto revela que los suelos de la sabana de los alrededores de la ECP son limitantes en P para el crecimiento de C. pusilla. De hecho, cuando se estudia la presencia de plantas colonizadoras en las áreas degradadas de La Gran Sabana, las cuales, se sabe, son muy bajas en propágulos de MA, nunca se encuentra a esta especie creciendo espontáneamente (Rosales et al., 1997).

En relación al objetivo fundamental de este trabajo, los resultados del reclutamiento de plantas nativas de La Gran Sabana indican que, tal como se había supuesto inicialmente, las plantas de C. pusilla provenientes de estacas, al tener mayor porte y biomasa, crearon una mayor turbulencia del viento el cual favoreció el reclutamiento de semillas de otras plantas nativas de La Gran Sabana. El tamaño que tenían las plantas de C. pusilla provenientes de semilla a los 21 meses no fue suficiente como para crear ese efecto, aunque si el experimento se hubiese prolongado por más tiempo, se supone que dichas plántulas provocarían a largo plazo, un incremento similar en el reclutamiento de plantas colonizadoras.

Se considera que el experimento ha debido ser más largo para poder evaluar apropiadamente los efectos de los distintos tratamientos sobre el reclutamiento de plantas nativas, aunque ello habría aumentado mucho más el riesgo de contaminación. Sin embargo, los resultados mostrados señalan que los tratamientos micorrizados fueron los que reclutaron la mayor parte de las plantas, particularmente el tratamiento M1+P el cual a pesar de ello, no arrojó un resultado que se distinguiera estadísticamente del tratamiento P. Por lo tanto, con los datos presentados no se puede afirmar concluyentemente que la presencia de micorrizas sea la responsable del mayor reclutamiento de especies nativas, aunque existen datos en la literatura que así lo demuestran (Stanley et al., 1993). Observaciones a más largo plazo son indispensables para llegar a una conclusión definitiva respecto a este punto.

Pareciera que la presencia de Glomus manihotis estuviese influyendo positivamente en el reclutamiento y sobre todo en el establecimiento y supervivencia de las colonizadoras. G. manihotis ha sido señalado en la literatura como un hongo muy eficiente (Sieverding 1991) pudiendo ser especialmente compatible con las especies reclutadas en este experimento.

Resulta sorprendente el hallazgo de que independientemente de que la planta nodriza se encontrara micorrizada o no, la gran mayoría (83%) de las plantas colonizadoras estaban micorrizadas. Esto apoya la hipótesis formulada hace ya varios años donde se señala que dada la baja disponibilidad de nutrientes y especialmente de P de los suelos de La Gran Sabana, las micorrizas deberían ser un rasgo obligado de la vegetación colonizadora de la zona (Cuenca y Lovera, 1992). En efecto, incluso familias botánicas que en otras latitudes son consideradas no micorrízicas como las ciperáceas, en La Gran Sabana, están generalmente asociadas con HMA (Lovera y Cuenca, 1996). Así, las plantas reclutadas que fueron registradas durante el experimento estaban en su mayoría micorrizadas o creciendo en suelos fertilizados, pues de lo contrario, lo más probable es que hubieran muerto antes de lograr ser censadas por este trabajo.

En suma, las micorrizas arbusculares aunadas a una dosis relativamente baja de P, propiciaron el reclutamiento de especies nativas de La Gran Sabana alrededor de plantas nodrizas de altura superior a los 27cm, lo cual a largo plazo podría ser utilizado como una estrategia viable para reiniciar la sucesión vegetal en áreas degradadas donde debido a la escasez de nutrientes y de propágulos de micorrizas, la recolonización espontánea por parte de la vegetación natural es prácticamente nula.

Long-Term Management

Este estudio fue realizado con el fin de recopilar datos que faciliten la rehabilitación de áreas más extensas de sabana. Los resultados que se obtuvieron se usarán para guiar proyectos venideros de restauración.

Sources and Amounts of Funding

Este estudio fue realizado con el apoyo del Fondo Nacional de Ciencia, Tecnología e Investigación (FONACIT) del Gobierno de Venezuela, a través de la subvención S1-97000498.

Other Resources

Cuenca, Gisela, Zita de Andrade, Milagros Lovera, Laurie Fajardo, Erasmo Meneses, Milagro Márquez y Rubén Machuca. 2002. El uso de arbustos nativos micorrizados para la rehabilitación de áreas degradadas de la Gran Sabana, Estado Bolívar, Venezuela. Interciencia 27(4):165-172.

Gisela Cuenca
Dirección: Laboratorio de Ecología de Suelos, Centro de Ecología
Instituto Venezolano de Investigaciones Científicas (IVIC)
e­mail: gcuenca@oikos.ivic.ve

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